ﻧﮕﺎرش ﻣﻘﺎﻟﻪ ﭘﮋوهشی در مورد بررسی تاثیر پیش تیمار سالسیک اسید بر جوانه ... |
 |
شکل ۴-۱۹ برش دهی اثر متقابل سطوح سالیسیلیکاسید در هر سطح شوری بر میزان تجمع یون پتاسیم
کاهش مقدار پتاسیم و افزایش مقدار سدیم یکی از بارزترین اثرات شوری میباشد. انتقال سدیم به اندامها موجب جایگزینی آنها با کلسیم میشود و جذب انتخابی غشا را مختل کرده و موجب برهم زدن تعادل یونی میشود (ملاسیوتیس و همکاران، ۲۰۰۶ و بلوموالد و همکاران، ۲۰۰۰). در مطالعه مومنی و همکاران (۱۳۹۲) بر روی ذرت شوری باعث افزایش نسبت یون سدیم به پتاسیم شد. معمولا افزایش جذب سدیم با کاهش جذب پتاسیم همراه است و این یکی از علایم تنش است. جایگزینی سدیم به جای پتاسیم در توانایی غشا برای جذب انتخابی یونها ایجاد اختلال میکند و عدم تعادل یونی را به همراه خواهد داشت (بلوموالد و همکاران، ۲۰۰۰؛ ملاسیوتیس و همکاران، ۲۰۰۶؛ آکلاحمد و همکاران، ۲۰۰۷). تنظیم تعادل یونی در گیاهان برای مقاومت گیاه در برابر تنش شوری لازم است. در تنش شوری یون سدیم با یون پتاسیم رقابت میکند که این امر باعث افزایش یون سدیم و کاهش یون پتاسم برای حفظ پتانسیل اسمزی و افزایش جذب آب توسط گیاه ضروری است.
(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))
در مطالعات مختلف گزارشهای متناقضی در مورد تاثیر سالیسیلیکاسید بر جذب یونها وجود دارد. ارسلان و همکاران (۲۰۰۸) بیان نمودند تاثیر سالیسیلیکاسید بر جذب و انتقال یون در گیاهان منجر به پاسخی خاص برای هر گونه میگردد. کاربرد سالیسیلیکاسید هیچ تاثیری بر مقدار سدیم در هویج (ارسلان وهمکاران، ۲۰۰۷) و اسفناج (ارسلان و همکاران، ۲۰۰۸) نداشت؛ اما گونس و همکاران (۲۰۰۵) گزارش کردند که سالیسیلیکاسید موجب کاهش غلظت سدیم و کلر و افزایش کاتیونها از جمله پتاسیم در گیاهان ذرت در تنشها مختلف گردیده است. کاهش جذب سدیم در کاهش آسیب به غشا و افزایش تولید وزن خشک موثر است.به عدم وجود اثرات مثبت معنیدار و گاهاوجود اثرات کاهشی سطوح بالای سالیسیلیکاسید بر صفات مورد مطالعه در گیاهان گندم و خیار اشاره شده است (اورابی و همکاران ۲۰۱۰؛ شعاع و میری، ۱۳۹۱).
۷۱
۴-۲-۷پرولین
اختلاف بین سطوح سالیسیلیکاسید در هر سطح شوری تنها در سطوح شوری زیاد (۶ و ۹ دسیزیمنس بر متر) معنیدار بود؛ و از آنجایی که اثر متقابل شوری و سالیسیلیکاسید در سطوح شوری صفر و ۳ دسیزیمنس بر متر معنیدار نبود، برشدهی اثر متقابل تنها در سطوح شوری ۶ و ۹ صورت پذیرفت (شکل ۴-۲۰). در سطح شوری بیشتر، مقدار تجمع پرولین بیشتر بود، در هر سطح شوری نیز با افزایش سالیسیلیکاسید، از میزان تجمع پرولین کاسته شد. در سطح شوری ۶ دسیزیمنس بر متر کمترین میزان تجمع پرولین در سطح پرایمینگ ۲۰۰ پیپیام بود که با سطح ۱۵۰ پیپیام سالیسیلیکاسید در یک سطح آماری قرار گرفتند (به ترتیب ۸۳/۷ و ۹۳/۸ میلیگرم بر گرم وزن تر). بین سطوح شاهد، ۵۰ و ۱۰۰ از نظر تجمع پرولین اختلاف معنیداری مشاهده نشد. در سطح شوری ۹ دسیزیمنس بر متر نیز سطوح پرایم ۱۵۰ و ۲۰۰ پیپیام تجمع پرولین کمتری نسبت به سطوح صفر، ۵۰ و ۱۵۰ پیپیام داشتند.
شکل ۴-۲۰ برش دهی اثر متقابل سطوح سالیسیلیکاسید در هر سطح شوری بر میزان تجمع پرولین
۷۲
پرولین یکی از مهمترین ترکیباتی است که در واکنشهای دفاعی گیاهان نسبت به شوری عمل میکند. افزایش پرولین در گیاهان تیمار شده با سالیسیلیکاسید موجب افزایش تحمل به نمک میشود (در طی بروز تنش شوری گیاهان سعی در تنظیم اسمزی با استفاده ترکیبات آلی همانند پرولین و کربوهیدراتها دارند. این ترکیبات تا حد زیادی شرایط و انرژی لازم برای ادامه رشد و فتوسنتز برای گیاهان را فراهم میکنند (کیارستمی و همکاران، ۱۳۹۱). بر اساس یافتههای همدا (۲۰۰۰) در تنش آب، میزان پروتئین محلول و پرولین در ریشهها و میزان پرولین و آمینو اسیدهای دیگر در نوشاخهها افزایش مییابد، اما در حضور ویتامینها یا آسپرین، آثار تنش کاهش مییابد.
شعاع و میری (۱۳۹۱) دریافتند بین غلظت سالیسیلیکاسید و میزان پرولین رابطه خطی وجود دارد و با افزایش سالیسیلیکاسید، میزان پرولین افزایش مییابد. سامارات و همکاران (۲۰۱۰) نشان دادند که تنش شوری در گیاهچههای برنج موجب افزایش میزان پرولین نسبت به شاهد میشود. اسید سالیسیلیکنیز میتواند باعث القا تجمع پرولین در گیاهچههای گندم شود، در نتیجه موجب کاهش تاثیرات زیانآور تنش شوری و کمآبی بر گیاهچهها میشود (ساخابودینوا، ۲۰۰۳).
۴-۲-۸محتوای نسبی آب
بر اساس نتایج برشدهی فیزیکی اثر متقابل سطوح سالیسیلیکاسید در هر سطح شوری مشخص شد که اختلافات بین سطوح سالیسیلیکاسید از نظر درصد رطوبت نسبی در هر ۴ سطح شوری معنیدار بود. به طور کلی با افزایش شوری محتوای نسبی آب کاهش یافت. بر همین اساس مشخص شد که سطوح سالیسیلیکاسید باعث بهبود محتوای آب نسبی شدند، به طوری که سطوح شاهد سالیسیلیکاسید دارای کمترین محتوای آب نسبی بودند (شکل ۴-۲۱). سطح ۱۰۰ پیپیام سالیسیلیکاسید در همه سطوح شوری دارای بیشترین درصد رطوبت نسبی بود، روند کاهشی محسوسی در درصد رطوبت نسبی در سطوح بالای سالیسیلیکاسید مشاهده شد.
۷۳
شکل ۴-۲۱ برش دهی اثر متقابل سطوح سالیسیلیکاسید در هر سطح شوری بر محتوای نسبی آب
کاهش در محتوای نسبی آب در گیاهان تحت تنش شوری ممکن است اشاره به دلیل از دست رفتن فشار تورگر که در نتیجه محدودشدن دشترسی آب برای سلول باشد (کریمی و همکاران، ۲۰۰۵). برای مثال در گندم و ذرت تحت تنش شوری محتوی نسبی آب کاهش پیدا کرد. محتوی آب نسبی منعکسکننده وضعیت آب در گیاهان است و یک فاکتور مهم در رشد گیاه و مقاومت به تنش است (ماندهانیا و همکاران، ۲۰۰۶؛ الخلال و همکاران، ۲۰۰۹). افزایش محتوی آب نسبی توسط سالیسیلیکاسید و مشتقات آن میتوان به نقش آن در افزایش قدرت سیستم دفاع آنتیاکسیدانی و کاهش تنش اکسیداتیو و افزایش همبستگی و پایداری غشا و تعدیل و تنظیم اسمزی از طریق افزایش مقدار پتاسیم به عنوان یون بسیار مهم در حفظ فشار تورژسانس سلولی نسبت داد (کرکمز و همکاران، ۲۰۰۷؛ باندورسکا و استروینسکی، ۲۰۰۵).
۴-۲-۹نشت الکتریک
همانطور که در شکل ۴-۲۲ مشخص شده است اختلافات سطوح سالیسیلیکاسید بر نشت الکتریک تنها در سطوح شوری ۶ و ۹ دسیزیمنس معنیدار بود. به طور کلی با افزایش شوری از ۶ به ۹ دسیزیمنس مقدار نشت الکتریک افزایش یافت، از طرفی در هر سطح شوری با افزایش سطوح پرایمینگ سالیسیلیکاسید از میزان این صفت کاسته شد؛ که نشاندهنده این است که در شوریهای بیشتر با آسیبی که به غشا میرسدمیزان نشت افزایش مییابد اما پرایمینگ میتواند تا حدی از این آسیب جلوگیری کند و میزان نشت الکتریک را کاهش دهد.
۷۴
شکل ۲۲-۴ برش دهی اثر متقابل سطوح سالیسیلیکاسید در هر سطح شوری بر نشت الکتریک
یکی از اثرات تنش شوری افزایش گونههای فعال اکسیژن و القای تنش اکسیداتیو است (سادهاکار و همکاران، ۲۰۰۱). گونههای فعال اکسیژن منجر به پراکسیداسیون لیپیدهای غشا و تغییر در نفوذپذیری غشا و خسارت به سلول میگردند. بنابراین اندازهگیری میزان نشت یونی به همراه اندازهگیری کیزان آلدئئیدهای تولید شده در طی پراکسیداسیون لیپیدها، شاخصهای خوبی برای اندازهگیری میزان آسیب اکسیداتیو وارد شده به غشا میباشند (باندگلو و همکاران، ۲۰۰۴). حفظ یکپارچگی غشاهای سلولی در شرایط تنش یکی از اجزای مقاومت در برابر تنشهایی نظیر شوری است (مسود و همکاران، ۲۰۰۶). تیمار سالیسیلیکاسید موجب کاهش پراکسیداسیون لیپید در جو (الطیب، ۲۰۰۵)، گندم (افضلی و همکاران، ۲۰۰۶) و شنبلیله (پسندیپور) شد. شاخص پایداری غشا در ذرت تحت تنش ۴۰ میلیمولار با بهره گرفتن از تیمار سالیسیلیکاسید افزایش ۲۸ درصدی داشت (دانشمند و همکاران، ۱۳۹۱). در کلزا، سالیسیلیکاسید با کاهش میزان مالوندیآلدئید، کاهش پراکسیداسیون غشا و نشت الکتریک و در نتیجه به کنترل تنش کمک کرد (کیارستمی و همکاران، ۱۳۹۱). در مطالعهای بر روی ذرت تنش وری باعث افزایش نشت یونی، و پیشتیمار سالیسیلیکاسید باعث کاهش آن شد (مومنی و همکاران، ۱۳۹۱)، آنها نتیجه گرفتند که کاربرد سالیسیلیکاسید با فعال کردن سیستم دفاع آنتیاکسیدان باعث افزایش مقلومت گیاهان در برابر تنش اکسیداتیو ناشی از تنش شوری و در نتیجه بهبود رشد گیاه ذرت میشود. کاربرد سالیسیلیکاسید باعث کاهش میزان نشت یونی غشا سلول در گیاه ذرت (کانگ و سالتویت، ۲۰۰۱) و گوجهفرنگی (استیونس و همکاران، ۲۰۰۶) شده است.
۷۵
در مطالعه کمالی و همکاران (۱۳۹۱) شوری منجر به افزایش میزان نشت الکترولیت شد. شوری محتوای رطوبت نسبی برگ را نیز کاهش داد. گزارش شده که سالیسیلیکاسید از طریق اثر بر روی پلیآمینهایی نظیر پوترسین، اسپرمین و اسپرمیدین و همچنین ایجاد کمپلکسهای پایدار با غشا باعث محافظت از غشا میشود (نامس و همکاران، ۲۰۰۲). باندورسکا و استرونیسکی (۲۰۰۵) گزارش کردند که در گیاهان جو که قبل از اعمال تنش با سالیسیلیکاسید تیمار شده بودند خشارت ناشی از کمبود آب در غشای سلولی برگها کاهش یافت.
۷۶
فصل پنجم
جمع بندی نتایج و پیشنهادها
فصل پنجم
نتیجهگیری و پیشنهادات
نتیجهگیری
درصد جوانهزنی یکی از مهمترین عوامل تاثیر گذار بر تراکم نهایی محصول است و بالاتر بودن درصد جوانهزنی یک توده بذری میتواند در حصول اطمینان از رسیدن به تراکم مورد نظر موثر باشد در عین حال از مصرف بذر بیشتر و هزینه های اضافی جلوگیری خواهد کرد. نتیجهگیری کلی حاصل از آزمون آزمایشگاهی نشان داد که این صفت به طور معنیداری به صورت یک منحنی درجه دوم با افزایش شوری کاهش مییابد و از طرف دیگر تحت تاثیر مثبت معنیدار سالیسیلیکاسید قرار دارد؛ این امر میتواند به دلیل خنثی کردن رادیکالهای آزاد و یا اکسیژن فعالتوسط این ماده باشد؛ از این رو کاربرد سالیسیلیکاسید در شرایط شوری برای حصول حداکثر درصد جوانهزنی میتواند مثمر ثمر باشد. سرعت جوانهزنی نیز از دیگر صفات مربوط به آزمون آزمایشگاهی است که در بسته شدن یکنواختتر و سریعتر کانوپی اثر دارد، این حالت در شرایط تنشهای زنده و غیر زنده مهمتر میشود. بر اساس نتایج این آزمون مشخص شد که این صفت به طور معنیدار تحت تاثیر سطوح تنش شوری و سطوح پرایمینگ سالیسیلیکاسید قرار دارد به طوری که با افزایش شوری از میران این صفت کاسته شد که دلیل آن میتواند منفیتر شدن پتانسیل اسمزی محلول در شرایط شور و ایجاد اشکال در جذب آب باشد؛ اما کاهش سرعت جوانهزنی در بذور پرایمشده کمتر بود. به همین دلیل شوری باعث افزایش متوسط زمان جوانهزنی در بذور سبدر برسیم شد که تحت تاثیر متقابل با سالیسیلیکاسید این کاهش به طور معنیداری جبران شد. طول ریشهچه و ساقهچه در کمک به استقرار هر چه سریعتر گیاهچه حیاتی هستند. طول ریشهچه رابطه رگرسیونی خطی منفی بسیار معنیداری با تنش شوری داشتند و با افزایش شوری از میانگین طول آنها کاسته شد. طول ریشهچه تحت اثر سالیسیلیکاسید به صورت منحنی نمایی افزایش یافت. طول ساقهچه نیز تحت تنش شوری کاهش یافت که این کاهش در بذوری که پرایم نشدند شدیدتر بود. کاهش طول ساقهچه در شرایط تنش میتواند به دلیل کاهش یا عدم انتقال مواد غذایی از لپهها به جنین باشد، علاوه بر آن کاهش جذب آب توسط بذر در شرایط تنش باعث کاهش ترشح هورمونها و فعالیت آنزیمها و در نتیجه اختلال در رشد گیاهچهمیشود. وزن خشک گیاهچههم به طور معنیداری تحت تاثیر سطوح شوری و پرایم قرار گرفت، پرایمینگ باعث بهبود وزن خشک گیاهچه در بذور تحت تنش شد. این امر میتواند به دلیل تاثیر سالیسیلیکاسید بر طویل شدن و تقسیم سلولی باشد.
۷۹
در آزمایش گلدانی نیز نتایج حاکی از آن بود که تنش شوری میتواند باعث کاهش صفات مرتبط با رشد و فتوسنتز باشد و اثر پرایمینگ این اثرات تنش را به طور معنیداری بهبود میبخشد. کمترین میانگینهای ارتفاع بوته مربوط به سطوح شوری شدید ۹ دسیزیمنس بود که در این سطح شوری کمترین میانگین ارتفاع مربوط به سطح بدون پرایم بود. تحت تنش شوری، عدم آماس مناسب و تخصیص بیشتر مواد سنتزشده جهت مقابله با تنش، کوتاهشدن دوره رشد گیاه و مکانیسمهای فرار از تنش، همگی میتوانند مانع از توسعه عادی سلولها و در نتیجه کاهش ارتفاع گیاه شوند. در مورد سطح برگ که به عنوان یک صفت رشدی مهمترین جزء شرکتکننده در فتوسنتز است نیز نتایج مشابهی به دست آمد. شوری باعث کاهش شدیدتر آن در بذور بدون پرایم شد. وزن تر و خشک بوته که میتواند به عنوان شاخص اصلی در میزان تولید علوفه شبدر برسیم باشد با افزایش شوری به طور بسیار معنیداری به صورت خطی کاهش یافتند. عدد اسپد که خود نشانهای از غلظت مقدار کلروفیل است با افزایش شوری به صورت خطی کاهش یافت که این امر میتواند نشاندهنده صدماتی که شوری از طریق فتوسنتز بر عملکرد گیاه میگذارد باشد. این شاخص با افزایش سطوح پرایمینگ به صورت منحنی درجه افزایش معنیداری داشت که نشاندهنده اثر معکوس سالیسیلیکاسید در سطوح بالای ۱۰۰ پیپیام است. کاهش مقدار پتاسیم و افزایش مقدار سدیم یکی از بارزترین اثرات شوری میباشد. انتقال سدیم به اندامها موجب جایگزینی آنها با کلسیم میشود و جذب انتخابی غشا را مختل کرده و موجب برهم زدن تعادل یونی میشود. در این آزمایش به خوبی نشان داده شد که با افزایش شوری تجمع یون سدیم افزایش یافته و از تجمع یون پتاسیم کاسته شد. این اثرات تحت پرایمینگ به طور معنیداری تعدیل شدند. در مورد صفات مذکور سطوح ۱۰۰ پیپیام عملکرد بهتری داشت. پرولین یکی از مهمترین ترکیباتی است که در واکنشهای دفاعی گیاهان نسبت به شوری عمل میکند. افزایش پرولین در گیاهان تیمار شده با سالیسیلیکاسید موجب افزایش تحمل به نمک میشود (در طی بروز تنش شوری گیاهان سعی در تنظیم اسمزی با استفاده ترکیبات آلی همانند پرولین و کربوهیدراتها دارند. این ترکیبات تا حد زیادی شرایط و انرژی لازم برای ادامه رشد و فتوسنتز برای گیاهان را فراهم میکنند. نتایج آزمایش نشان داد که پرولین تحت تاثیر متقابل شوری و سالیسیلیکاسید قرار دارد و با افزایش شوری میزان تجمع آن افزایش مییابد و در سطوح پرایمینگ سالیسیلیکاسید که اثرات سوء تنش را تخفیف میدهند تجمع این ماده کمتر است.
۸۰
به طور کلی نتایج این تحقیق را میتوان در موارد زیر خلاصه نمود:
۱-پیش تیمار سالیسیلیک اسید بر خصوصیات جوانهزنی شبدر برسیم (مانند درصد و سرعت جوانهزنی) تحت شرایط شوری موثر باشد.
۲- پیش تیمار سالیسیلیک اسید بر خصوصیات رشدی گیاهچه شبدر برسیم (مانند طول و ماده خشک گیاهچه) تحت شرایط شوری موثر باشد.
۳-میزان رشد گیاه شبدر برسیم (مانند ارتفاع، وزن تر و خشک گیاه) تحت شرایط شوری کاهش مییابد.
۴-شوری باعث کاهش رنگیزههای فتوسنتزی میشود، که این کاهش در سطوح پرایم کمتر است.
پیشنهادها
با توجه به این که اراضی استان خوزستان تحت تنش شوری هستند و گیاه شبدر برسیم که میتواند بررای تولید علوفه دام کشور حائز اهمیت باشد جزء گیاهان حساس به شوری طبقه بندی میشود، با توجه به نتایج و تجارب حاصل از این آزمایش پیشنهاداتی برای تحقیقات بعدی و همچنین تصمیم گیریهای زراعی به شرح زیر ارائه میگردد:
۱- این آزمایش بر روی ارقام دیگر شبدر برسیم انجام شود.
۲- ترکیبات سطوح شوری و پرایمینگ دیگری (از نظر مقدار و نوع ماده) مورد بررسی قرار گیرد.
۳- از آنجایی که اثر سالیسیلیکاسید بر تنشهای دیگر در منابع بسیاری مورد توجه قرار گرفته است، لذا تاثیر پرایمینگ بر عوامل تنشزای دیگر بر روی این محصول مورد مطالعه قرار گیرد.
۴- مطالعه استفاده از مقادیر مختلف سالیسیلیکاسید به صورت محلولپاشی در مطالعات گلدانی یا مزرعهای تحت تنشهای مختلف توصیه میشود.
۸۱
۵- تجاری سازی سالیسیلیکاسید برای سهولت تهیه و استفاده از آن میتواند مورد توجه بخش صنعت قرار گیرد.
۶- ترویج استفاده از سالیسیلیکاسید با ایجاد مزارع آزمایشی و ایجاد تسهیلات برای توزیع آن به کشاورز توسط وزارت جهاد کشاورزی میتواند کشاورزان را به استفاده از این ماده ترغیب نماید.
۷- کاربرد سالیسیلیکاسید به میزان ۱۰۰ پیپیام به صورت پرایمینگ برای کشت شبدر برسیم تحت تنش شوری توصیه میشود.
۸۲
فرم در حال بارگذاری ...
|
[جمعه 1400-09-05] [ 11:50:00 ب.ظ ]
|
